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Arnaldoa

versão impressa ISSN 1815-8242versão On-line ISSN 2413-3299

Arnaldoa vol.26 no.1 Trujillo jan./abr. 2019

http://dx.doi.org/10.22497/arnaldoa.261.26108 

ARTÍCULOS ORIGINALES

Inventario de la flora de angiospermas del distrito Pulán, provincia Santa Cruz, Cajamarca, Perú

Inventory of the flora of angiosperms from Pulan District, Santa Cruz Province, Cajamarca, Peru

 

Lázaro Santa Cruz Cervera1,2; Asunción Cano Echevarría3; María Isabel La Torre4; Eric F. Rodríguez Rodríguez5; José Campos de la Cruz6

1. Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Av. Arenales 1256, Jesús María, A.P. 14-0434, Lima 14, PERÚ.

2 UNMSM, Programa de Estudios Generales, Área de Ciencias de la Salud. Av. Venezuela cdra. 34 s/n. Lima, PERÚ. lstacruzc@gmail.com

3 Laboratorio de Florística, Depar tamento de Dicotiledóneas, Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Av. Arenales 1256, Lima, PERÚ.

4 Facultad de Ciencias Naturales y Matemática, Universidad Nacional Federico Villarreal, Lima, PERÚ.

5 Herbarium Truxillense (HUT), Universidad Nacional de Trujillo. Jr. San Martín 392, Trujillo, PERÚ.

6 Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Av. Arenales 1256, Aptdo. 14-0434, Lima, PERÚ.


Resumen

Se presenta el inventario actualizado de la flora de angiospermas del distrito Pulán, provincia Santa Cruz, departamento Cajamarca. El área estudiada se encuentra entre los 78º52’01"-79º01’30" de longitud oeste y 06º38´30"-06º49’48" de latitud sur, entre los 1600 y 3200 m de altitud. Se registraron 751 especies distribuidas en 440 géneros y 118 familias de angiospermas. Los taxones se encuentran ubicados en tres formaciones vegetales: bosque tropical estacionalmente seco (BTES), bosque nublado seco de la vertiente occidental (BNSVO) y jalca (J). Las familias más representativas son Asteraceae, 58 géneros (13,18%) y 89 especies (11,85%), seguida de Orchidaceae, con 31 géneros y 71 especies que corresponden al 7,04% y el 9,45%, y Poaceae, con 31 géneros y 52 especies que representan el 7,04% y 6,92%. Los géneros con mayor presencia son los siguientes: Epidendrum con 18 especies (2,40%), seguido de Solanum con 13 especies (1,73%) y Tillandsia con 12 especies (1,60%). Se encontraron 72 especies endémicas; la familia Orchidaceae tiene 10 taxones (13,89%), seguida de Asteraceae con 8 (11,11%) y Calceolariaceae con 6 (8,33%). Las familias más diversas en el bosque tropical estacionalmente seco (BTES) son Orchidaceae con 21 spp., seguido de Asteraceae con 17 spp. y Bromeliaceae con 16 spp. Las familias más diversas en el bosque nublado seco de la vertiente occidental son Orchidaceae con 48 spp., Solanaceae con 17 spp. y Asteraceae con 16 spp.; y las familias más diversas en la jalca (J) son: Asteraceae con 18 spp., seguida de Rubiaceae y Melastomataceae con 5 spp. cada una.

Palabras clave: flora, angiospermas, endemismos, Pulán, vertiente occidental andina, formaciones vegetales.


Abstract

We provide an updated inventory of the angiosperm flora of Pulan District, Santa Cruz Province, Cajamarca Department. The study area is located between 78º52’01"-79º01’30" W and 06º38´30"-06º49’48" S, and 1600 to 3200 m of elevation. Seven hundred and fifty-one species were recorded, belonging to 440 genera and 118 families of angiosperms. The taxa are located on three plant formations: seasonally dry tropical forest (SDTF), cloud dry forest of the western slopes (CDFWS), and the Jalca (J). The most diverse families are Asteraceae with 58 genera and 89 species, representing 13.18% and 11.85% of the genera and species respectively, followed by Orchidaceae (31 genera or 7.04% and 71 species or 9.45 %) and, in third place, Poaceae (31 genera or 7.04% and 52 species or 6.92%). The most diverse genera are Epidendrum, with 18 species or 2.40%, Solanum, with 13 species or 1.73% and Tillandsia, with 12 species or 1.60%. Seventy-two species were found to be endemic, being the Orchidaceae family the best represented with 10 spp. (13.89%), followed by both Asteraceae with 8 spp. (11.11 %) and Calceolariaceae with 6 spp. (8.33%). The most diverse families in the seasonally dry tropical forest (SDTF) are Orchidaceae with 21 spp., Asteraceae with 17 spp. and Bromeliaceae with 16 spp. The most diverse families in the CDFWS are Orchidaceae with 48 spp., followed by both Solanaceae with 17 spp. and Asteraceae with 16 spp. In the Jalca, the most diverse families are Asteraceae with 18 spp. and both Rubiaceae and Melastomataceae with 5 spp. each.

Keywords: flora, angiosperms, endemism, Pulan, western Andean slopes, plant formations.


Introducción

En general, el hombre siempre ha dependido de los recursos vegetales para su subsistencia: "La primera visión del hombre primitivo fue un mundo vegetal de una riqueza increíble, donde halló con qué alimentarse, vestirse, protegerse de la intemperie y atender su salud" (Arellano, 1992). En el Perú, con el descubrimiento de vestigios vegetales en las culturas precolombinas, cuyas evidencias se encuentran representadas en telares y cerámica escultórica y pictórica, así como en otros hallazgos arqueológicos, demuestran la utilidad milenaria de las plantas en diversos aspectos de su vida diaria (e.g.: alimentación, construcción de viviendas, utensilios de pesca y enseres de uso doméstico, entre otros) (Fernández & Rodríguez, 2007).

Los nombres vulgares no están normados ni sistematizados en relación con la clasificación científica, por lo que los pobladores refieren con el mismo nombre a individuos de especies diferentes y hasta de familias diferentes. Localmente la clasificación morfológica o utilitaria es fundamental porque permite que se conserven las tradiciones de uso y nomenclatura que entre los jóvenes es escasa y en los mayores se conserva en parte. Son necesarios los estudios etnobotánicos, florísticos y taxonómicos, para evitar que estos conocimientos tan ancestrales de uso de plantas en todas sus formas, así como de la flora y vegetación existente en áreas prioritarias, se pierdan.

Por otro lado, la flora peruana es una de las más diversas en especies y endemismos de América del Sur, debido a su ubicación estratégica en la región occidental del continente (León et al., 2006). Los Andes atraviesan logitudinalmente el país formando 3 vertientes andinas: la occidental con pendiente hacia la costa, la interandina y la oriental, que termina en la cuenca amazónica. En la vertiente occidental de la zona norte del país se encuentran 3 formaciones vegetales: bosques estacionalmente secos, bosques nublados secos de la vertiente occidental y jalca (ver UNESCO, 1973). Los Andes norperuanos se caracterizan por tener una elevada diversidad biológica y gran cantidad de endemismos (Henderson et al., 1991; Sagástegui, 1994). El norte de Perú presenta el 47% del total de especies de fanerógamas de la flora nacional (Sagástegui et al., 1999). Según Olson & Dinerstein (1998), esta ecorregión está sufriendo la acción antrópica, constituyéndose a su vez en una de las más amenazadas del mundo. A pesar de ello, aún existen vacíos botánicos por explorar en esta parte del país.

La riqueza de endemismos vegetales es elevada en la denominada región fitogeográfica Amotape-Huancabamba, que comprende desde el rio Jubones en el sur de Ecuador hasta la parte sureña de la región La Libertad, en Perú (Weigend, 2002, 2004), donde la cordillera marca un cambio de orientación del eje general y una modificación de sus características. Al norte del abra de Porculla, se muestra una organización totalmente distinta, que define un límite meridional significativo entre los andes centrales y los norteños, lo cual tiene influencia en la circulación del aire y de las corrientes marinas, determinando el clima de esta especial bioregión. Tal vez esto determine su excepcional y endémica biodiversidad (Weigend, 2002).

Según el Mapa ecológico del Perú (ONERN, 1976), la zona corresponde a las zonas de vida bosque seco Montano Bajo Tropical (bs-MBT), bosque húmedo Montano Bajo Tropical (bh-MBT), bosque muy húmedo Montano Bajo Tropical (bmh-MBT) y páramo húmedo Subalpino Tropical (ps-SaT).

En este sentido, en el norte de Perú existen localidades con elevada diversidad florística, tales como las ubicadas en el distrito Pulán, provincia Santa Cruz, departamento Cajamarca, cuya ubicación se encuentra en la vertiente occidental andina. Avances en el conocimiento de la flora espermatofítica a nivel taxonómico de Pulán han sido efectuados por los mismos autores (Santa Cruz, 2011; Santa Cruz et al., 2012).

Por ello, los estudios de la flora a través de los inventarios son muy importantes para conocer con exactitud el número de especies y la cantidad aproximada de individuos que existen, cuya información servirá como línea base para continuar con estudios taxonómicos, ecológicos, de importancia económica, ambiental y de conservación, los cuales conllevarán al uso racional de los recursos y disminuir la desertificación y la pérdida de suelos de cultivo.

Por consiguiente, el objetivo del presente estudio es dar a conocer a la comunidad científica un inventario más amplio y actualizado de las especies de la flora de angiospermas del distrito Pulán, provincia Santa Cruz, departamento Cajamarca.

Expediciones botánicas a la zona de estudio y aledañas.

Investigadores llegaron a las cercanías de la zona de muestreo para estudiar y conocer la flora y fauna en Ushcupishgo, Ninabamba. Entre otros, Antonio Raimondi recorrió la costa y sierra para estudiar directamente y en su hábitat natural las diversas especies, cuyas muestras se conservan en el Museo de Historia Natural "Javier Prado" y las publicó en su obra llamada, "El Perú" (Raimondi, 1869); y Augusto Weberbauer exploró los Andes y publicó en "El mundo vegetal de los Andes peruanos" y "El mapa fitogeográfico de los Andes peruanos" (Weberbauer, 1945). También, es importante la contribución para la zona de estudio: "Taxonomía de fanerógamas peruanas" (Mostacero & Mejía, 1993; Mostacero et al., 2002), "Fitogeografía del norte del Perú" (Mostacero et al., 1996) y "Sinopsis de la flora peruana" (Ferreyra, 1979).

Así mismo, existen inventarios preliminares interesantes de floras del dpto. Cajamarca, tales como la flora del bosque Monteseco (distrito de Catache, provincia Santa Cruz, departamento Cajamarca), que incluye 336 especies distribuidas en 218 géneros y 88 familias (Sagástegui & Dillon, 1993); el inventario de la flora del bosque de Cachil (provincia Contumazá, departamento de Cajamarca), que comprende a pteridófitas, gimnospermas y angiospermas, distribuidas en 84 familias, 171 géneros y 240 especies (Sagástegui et al. 1995): el Inventario Preliminar de la Flora del distrito de Sexi, Cajamarca (distrito de Sexi, provincia de Santa Cruz, departamento de Cajamarca), que reporta 119 especies distribuidas en 96 géneros y 43 familias (Aragón et al., 2006); la Oscurana (Cajamarca), un bosque relicto más para conservar en las vertientes occidentales andinas del norte del Perú, (distrito de Bolivar, provincia de San Miguel, departamento de Cajamarca) cuyo análisis incluye 85 familias, 169 géneros y 258 especies de plantas vasculares, de las cuales 15 familias corresponden a Pteridophyta y 70 a Magnoliophyta (Juarez et al., 2005). Finalmente, Santa Cruz (2011) y Santa Cruz et al. (2012) contribuyen con estudios taxonómicos preliminares y delimitan las formaciones vegetales de la flora espermatofítica de Pulán, los mismos que han servido de base en el presente inventario.

Material y métodos

Área de estudio:

El distrito de Pulán que pertenece a la provincia de Santa Cruz en el departamento de Cajamarca, está ubicado entre los 78º52’ 01" y 79º 01’ 30" de longitud oeste y 06º 38´ 30" y 06º 49’ 48"de latitud sur, entre los 1600 y 3200 m de altitud, en un área de 155,67 km2, vertientes occidentales de los Andes del norte, región fitogeográfica Neotropical, dominio andino patagónico, provincias de las vertientes occidentales y altoandina (Mostacero et al., 1996). (Fig. 1). La zona de estudio se encuentra incluida en la región biogeográfica Amotape-Huancabamba (Weigend, 2002), constituyendo un ambiente geográfico especial, surcado por los contrafuertes andinos que avanzan de este a oeste por la cuenca del río Chancay, con caracteres climáticos específicos, de lluvias constantes durante el verano, (diciembre-abril) y lluvias esporádicas en los demás meses.

La hidrografía está formada por las quebradas La Ruda y Las Minas y los ríos Chorro Blanco, Pisit, San Pedro, Santa Catalina y El Batan, que son tributarios del Río Cañad, afluente del Rio Chancay, que desemboca en el océano Pacífico en Reque, Lambayeque (Sociedad Geográfica de Lima, 1990).

Colecta:

El estudio se realizó entre los años 2005 y 2012, con salidas de campo con periodicidad irregular en épocas seca y húmeda.

Se evaluó las angiospermas considerando como requisito los especímenes con órganos reproductivos. Se realizó caminatas logitudinales de menor a mayor altitud, considerando 2 m a cada lado. También se efectuaron caminatas y colectas generales.

Se realizó las observaciones y descripciones de las especies in situ y se colectaron muestras de ejemplares fértiles. Estas colectas y el procesamiento se realizaron siguiendo técnicas conocidas (Cerrate, 1969; Martín, 2000; Rodríguez & Rojas, 2006).

Las muestras están depositadas en el Herbario de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos (USM) y algunos duplicados, en el Herbario de la Universidad Privada Antenor Orrego (HAO) y Herbarium Truxillense (HUT) de la Universidad Nacional de Trujillo (Thiers, 2012).

Se registraron los datos fisionómicos y las formas de crecimiento dominantes para la determinación de comunidades vegetales, lo que se confronta con el mapa satelital de la zona de estudio. Se utilizó la diversidad alfa considerando el método basado en la cuantificación del número de especies presentes (Moreno, 2001).

Identificación:

Para la determinación de los especímenes se emplearon claves dicotómicas en parejas escalonadas para la diferenciación de familias, géneros y especies, fundamentadas en sus caracteres permanentes e inalterables.

La clasificación utilizada para las categorías superiores fue la propuesta por Cronquist (1981). El ordenamiento a nivel de familias es según Angiosperm Phylogeny Group (APG IV, 2016). La bibliografía especializada utilizada para flora general: Weberbauer (1945); Gentry (1993); Mostacero & Mejía (1993); Sagástegui & Leiva (1993); Sagástegui (1989); Sagástegui et al. (1999); Sagástegui et al. (2003); Sklenár et al. (2005); Cabrera & Zardini (1978), Dillon & Sagástegui (1991), Mostacero et al. (2002) y Reynel et al. (2006). Familias: Asteraceae: Cabrera (1978); Cabrera & Freire (1998); Ferreyra (1970, 1995); Rubiaceae: Pestalozzi & Torres (1998) y Zevallos (1989); Poaceae: Revoize, (1998); Tovar (1993); La Torre et al. (2003, 2004) y Clark (1997, 2000); Fabaceae; Macbride (1948) y Burkart (1967); Orchidaceae: Christenson (2003); Díaz (2003); Bennett & Christenson (2001); Dressler (1993); Collantes et al. (2007) y Dodson (1988), Cavero et al. (1991); Alstroemeriaceae: Hofreiter & Rodríguez (2006); Arecaceae: Henderson (1995); Moraes (2004), Henderson et al. (1995); Loasaceae: Weigend et al., (2006), Calceolariaceae: Puppo, (2006).

La contrastación de las especies en general se efectuó con los estudios oficiales de la flora del Perú (Brako & Zarucchi, 1993; Ulloa Ulloa et al., 2004) y, para las especies endémicas, con León et al. (2007).

La verificación de las especies determinadas preliminarmente (Santa Cruz, 2011; Santa Cruz et al., 2012) y las aún por determinar se realizó revisando la literatura disponible, consultando a los especialistas y con los especímenes existentes en los siguientes herbarios: USM, HAO y HUT.

Formas de crecimiento:

Para el análisis de formas de crecimiento se siguió la clasificación de Whittaker (1975) considerando categorías: árboles (incluye palmeras), arbustos (incluye bambúes), hierbas (incluye terrestres, acuáticas, epipétricas, apoyantes, epífitas y volubles), lianas, hemiparásitas y suculentas.

Formaciones vegetales:

Se consideraron tres formaciones vegetales (ver: Santa Cruz, 2011; Santa Cruz et al., 2012): bosques tropicales estacionalmente secos, bosques nublados secos de la vertiente occidental y jalca, basada principalmente en criterios de la clasificación global de vegetación de la UNESCO (1973). Asimismo, esta clasificación ha sido empleada para ecosistemas similares por otros autores y tomada como referencia (Marcelo-Peña et al., 2007; Valencia, 1992; Sánchez & Dillon, 2006).

Bosques tropicales estacionalmente secos (BTES)

Los bosques secos representan un tercio de todos los bosques tropicales y subtropicales del mundo. Se distribuyen desde México hasta Bolivia, se presentan generalmente desde el nivel del mar hasta los 2000 m de altitud (Marcelo-Peña et al., 2007). Para el norte peruano se consideran bosque seco premontano tropical y bosque seco subtropical que corresponden a los Andes hasta los 8° en las vertientes occidentales (Linares-Palomino, 2004). En el Mapa de Ecorregiones están considerado como la ecorregión bosque seco ecuatorial (Brack, 1998).

Un bosque seco está influenciado por precipitaciones menores a 1500 mm al año (Hilgert, 2002), originando la caída de hojas en arbustos y árboles y un período corto de vida en las plantas herbáceas. Las condiciones extremas, el sobrepastoreo y quema de vegetación por los pobladores al inicio de la época húmeda contribuyen a la degradación continua que aumenta la extracción selectiva de maderas y leña o la conversión del bosque para actividades agropecuarias.

Bosques nublados secos de la vertiente occidental (BNSVO)

Los bosques nublados secos de las vertientes occidentales corresponden a una franja delgada en forma discontinua (Cano & Valencia, 1992), con abundantes lluvias, y son densamente nublados durante los meses de verano. En las otras estaciones hay lluvias esporádicas y humedad permanente por la neblina del atardecer y amanecer. Son ecosistemas especializados que se distinguen por captar, almacenar, nutrir, regular y distribuir agua (Hilgert, 2002). Es por esta razón que la mayoría de los sistemas hidrológicos de los países andinos septentrionales nacen en este vital ecosistema. Se presentan en los Andes septentrionales del norte peruano en los departamentos de Piura y Cajamarca. Estos bosques son los más biodiversos y endémicos de toda América Latina debido a su elevada humedad ambiental, la cual da lugar a una profusa vegetación.

Jalca (J)

Es un territorio biogeográfico transicional entre la puna y el páramo del extremo norte del Perú que se proyecta hasta Colombia y Venezuela. Corresponde desde el grado 8º30´ al 6º30´L.S en la cadena occidental de los Andes del norte peruano, desde los 3000 hasta 4000 m de altitud. Presenta características específicas por ser más húmeda y menos alta que la puna (Mostacero et al., 1996) y no existen nevados (Vilchez, 1987). Su relieve se caracteriza por ser rocoso y escarpado, constituido por estrechos valles y zonas ligeramente ondulantes, llamadas pampas. Son embudos colectores iniciales del agua de los ríos (Bazán-Zurita et al., 1998). Representan la cabecera de cuenca de los ríos más importantes de la zona, constituyendo la principal reserva de agua (Rodriguez, 1997). Es una zona que constituye una frontera biogeográfica importante para taxones de la zona andina (Weigend, 2002). Sinónimo de región natural Suni (Pulgar Vidal, 1998). Presenta vegetación dominada por pajonales en las zonas con mayor pendiente y altas, oconales en las partes bajas y matorrales en los lugares relativamente abrigados (Sagástegui, 1998). Este término ha migrado junto con los pobladores a la zonas orientales, sobre todo en Amazonas, donde refieren a los pajonales altoandinos como jalquería (Santa Cruz & Chocce, 2007).

Resultados

Comunidades vegetales

Bosques tropicales estacionalmente secos (BTES)

Está formado por especies caducifolias, suculentas y hierbas anuales que dependen directamente de las precipitaciones anuales en la época húmeda que corresponden a la totalidad de los caseríos La Pauca y Litcán y la parte baja de Chacato y Succhapampa. El intervalo de altitud es de 1300 hasta 2100 metros de altitud, están formados por pequeñas manchas de bosques en la cuenca de los ríos y áreas sombreadas. La mayor presencia de árboles lo conforman las siguientes especies: Annona cherimola "chirimoya" (Annonaceae), Acacia macracantha "faique", Caesalpinia spinosa "taya" e Inga ornata "guabo" (Fabaceae), Escallonia pendula "pauco" (Escalloniaceae), Persea caerulea "pumapara" (Lauraceae), Lafoensia acuminata "chuspa" (Lythraceae), Ficus máxima y F. trigona "higuerones" (Moraceae), Myrsine coriacea (Primulaceae), Chionanthus pubescens "chuquil" (Oleaceae), Allophylus densiflorus "motequero" y Cupania latifolia "guabilla", Sapindus saponaria "choloque" (Sapindaceae) y Heliocarpus americanus "balsilla" (Malvaceae); en cuanto en arbustos: Dyssodia jelskii, Kaunea uber, Ophryosporus peruvianus y Perymenium featherstonei "sigues" (Asteraceae), Tecoma sambucifolia (Bignoniaceae), Ephedra americana "Diego López" (Ephedraceae); Dalea myriadenia (Fabaceae); Xylosma cordatum y X. intermedia (Salicaceae); Krameria lappacea (Krameriaceae); Psidium rutidocarpum "shawindo" (Myrtaceae); Dodonaea viscosa "chamana" (Sapindaceae); Acnistus arborescens "tuple" (Solanaceae), Melochia tomentosa (Malvaceae), epífitas: Tillandsia cacticola, T. caerulea, T. gayi, T. harmsiana y T. usneoides (Bromeliaceae), en las suculentas: Opuntia ficus-indica "tuna"(Cactaceae), en las hierbas Agave cordillerensis "penca azul" (Asparaceae), Puya ferreyrae (Bromeliaceae), Nasa cuatrecasasii (Loasaceae), Cyrtopodium punctatum, Epidendrum secundum, Oncidium tricostatum y Xylobium bractescens "gaya" (Orchidaceae), Oxalis psoraleoides "lorosuso" (Oxalidaceae), Peperomia dolabriformis (Piperaceae), Eriochloa weberbaueri y Melica scabra (Poaceae), Bartsia inaequalis (Orobanchaceae), Solanum sisymbrifolium "caluincsho" (Solanaceae), Byttneria cordata (Malvaceae) y Valeriana warburgii (Caprifoliaceae).

Las comunidades más importantes son:

Los faicales

Son comunidades con árboles dispersos y matorrales con presencia de Acacia macracantha "faique" (Fabaceae), Lafoensia acuminata (Lythraceae), Myrsine coriacea (Primulaceae), Chionanthus pubescens (Oleaceae) y Allophylus densiflorus (Sapindaceae), en los arbustos: Ophryosporus peruvianus y Perymenium featherstonei (Asteraceae), Tecoma rosaefolia (Bignoniaceae) y Melochia tomentosa (Malvaceae), con epífitas de Tillandsia cacticola y T. usneoides (Bromeliaceae), suculentas: Opuntia ficus-indica (Cactaceae), en las hierbas Peperomia dolabriformis (Piperaceae), Melica scabra (Poaceae), Solanum sisymbrifolium, (Solanaceae), Byttneria cordata (Malvaceae) y Valeriana warburgii (Caprifoliaceae).

Los chamanales

Son matorrales con suelos con poca pendiente. No hay presencia de epífitos por ser comunidades pioneras con dominancia de Dodonaea viscosa "chamana" (Sapindaceae), Psidium rutidocarpum (Myrtaceae) y Pterocaulon alopecuroides (Asteraceae) y especies de Poaceae.

Bosques ribereños

Son comunidades ubicadas en la cuencas de los ríos o quebradas, con abundancia de árboles como: Annona cherimola (Annonaceae), Inga ornata (Fabaceae), Escallonia pendula (Escalloniaceae), Persea caerulea (Lauraceae), Lafoensia acuminata (Lythraceae), Ficus máxima y F. trigona (Moraceae), Allophylus densiflorus (Sapindaceae) y Heliocarpus americanus (Malvaceae); epífitas: Tillandsia cacticola, T. caerulea, T. harmsiana y T. usneoides (Bromeliaceae) y Anthurium soukupii (Araceae).

Rodales de puya

Son comunidades presentes en suelos con bastante pendiente con dominancia de Puya ferreyrae (Bromeliaceae), Echinopsis pachanoi, Haageocereus decumbens y Opuntia ficus-indica (Cactaceae); Agave cordillerensis (Asparagaceae), Krameria lappacea (Krameriaceae), Tillandsia cacticola, T. caerulea y T. usneoides (Bromeliaceae), Oxalis psoraleoides (Oxalidaceae) y Peperomia dolabriformis var. velutina (Piperaceae).

Bosques nublados secos de la vertiente occidental (BNSVO)

Se ubica en laderas entre los 2200 y 2900 de altitud, en suelos escarpados y laderas con pendientes pronunciadas. Predomina la vegetación arbórea con abundancia de epífitos. La vegetación incluye individuos que presentan hasta 20 m de altura, con dosel desigual con pocos árboles emergentes. Se presenta en los caseríos de Succhapampa, La Portada, Langudén, Chilal, El Progreso, San Esteban; La Palma, El Roble, Pan de Azúcar, San Juan de Dios, La Peña Blanca y Pampa El Suro. El suelo presenta abundante materia orgánica. Esta formación se presenta alterada, con mayor presencia en zonas de mayor pendiente o mayor altitud en el límite de la jalca. Se diferencia bosque montano nublado de estrato alto, presente en zonas con menor pendiente, con suelos negros y profundos, y bosque montano nublado de estrato bajo, el cual se encuentra sobre las laderas con pendiente pronunciada y suelos de profundidad media y negros, entre los 2400 a 2600 msnm. La forma de vida dominante es la arbórea, el dosel tiene una altura de 10 m, con árboles emergentes. También destacan muchas especies arbustivas.

Las especies dominantes de árboles son los siguientes: Symplocos sandemanii "cascapilla" (Symplocaceae), Ceroxylon parvifrons, C. quindiuense y C. vogelianum "palmeras" (Arecaceae); Brunellia ovalifolia "olvido grande" y B. weberbaueri "cedro blanco" (Brunelliaceae), Weinmannia cymbifolia "chichere" (Cunoniaceae), Hyeronima macrocarpa "lucmilla" (Phyllanthaceae), Nectandra laurel "roble cuno", N. reticulata "roble" y Persea ferruginea (Lauraceae), Panopsis pearcei "coco" (Proteaceae), Styrax cordatus "palo blanco" (Styracaceae) y Freziera verrucosa "waltaco" (Pentaphylacaceae).

Entre los arbustos se registran Aphelandra acanthifolia (Acanthaceae), Oreopanax eriocephalus "mano" (Araliaceae), Coriaria ruscifolia (Coriaraceae), Cavendishia bracteata "muñuño" y Gaultheria erecta (Ericaceae), Senna birostris (Fabaceae), Macrocarpaea revoluta (Gentianaceae), Axinaea merianiae, y Miconia salicifolia (Melastomataceae), Siparuna muricata "añashquero" (Siparunaceae), Fuchsia ayavacensis (Onagraceae), Bocconia integrifolia (Papaveraceae), Oreocallis grandiflora "mulmón" (Proteaceae), Rubus megalococcus (Rosaceae), Solanum robustifrons "huarhuash" y Streptosolen jamesonii (Solanaceae) y Duranta obtusifolia "tandal" (Verbenaceae). Las epífitas y hemiparásitas son Tillandsia sagastegui "tuyo" y T. tetrantha (Bromeliaceae), Cytrhrochylum macranthum, Epidendrum macrostachyum y Fernandezia ionanthera "paraguay" (Orchidaceae), Aetanthus dichotomus (Loranthaceae). Las hierbas; Hydrocotyle palmata (Apiaceae), Anthurium coripatense (Araceae), Pleurothallis restrepioides (Orchidaceae), Galium hypocarpium (Rubiaceae), Calceolaria tomentosa "globito" (Calceolariaceae), Bomarea purpurea, B. superba y B. torta (Alstroemeriaceae), Jungia paniculata (Asteraceae), Dioscorea glandulosa (Dioscoreaceae) y Caiophora cirsiifolia (Loasaceae).

Las comunidades más importantes:

Los bosques de waltaco

Son bosques ubicados cerca de las cuencas, en terrenos con bastante pendiente y abundante hojarasca. Se encuentran por encima de los 2700 m de altitud, en los caseríos de Chilal, El Progreso, El Cedro y El Molino. Las especies dominantes de árboles son: Freziera verrucosa "waltaco" (Pentaphylacaceae); Symplocos sandemanii (Symplocaceae), Hyeronima macrocarpa (Phyllanthaceae) Entre los arbustos están Aphelandra acanthifolia (Acanthaceae), Macrocarpaea revoluta (Gentianaceae), Miconia salicifolia (Melastomataceae), las epífitas y hemiparásitas; Tillandsia sagastegui, (Bromeliaceae), Cytrhrochylum macranthum, Epidendrum macrostachyum, Fernandezia ionanthera (Orchidaceae), Aetanthus dichotomus (Loranthaceae). Las hierbas; Hydrocotyle palmata (Araliaceae), Anthurium coripatense (Araceae). Las lianas Jungia paniculata (Asteraceae), Tetrapterys jamesonii (Malpighiaceae), Passiflora mixta (Passifloraceae) y Securidaca volubilis (Polygalaceae).

Los bosques de cascarilla

Son bosques que se encuentran en ecotono con la Jalca, se ubican en planicies sobre los 3000 m de altitud y básicamente se encuentran en dos lugares: en la Pampa del Bramadero que pertenece al caserío El Molino y la pampa la Cascarilla que se encuentra en el caserío de la Zanja. Estos son bosques bastante impactados por el uso de esa madera para postes. Los árboles frecuentes son de las siguientes especies Cinchona pubescens "cascarilla" (Rubiaceae), Freziera verrucosa (Pentaphylacaceae), Hedyosmum scabrum (Chloranthaceae) y Hyeronima macrocarpa (Phyllanthaceae). Entre los arbustos se registraron Aphelandra acanthifolia (Acanthaceae), Macrocarpaea revoluta (Gentianaceae). Las epífitas Cytrhrochylum macranthum, Epidendrum macrostachyum y Fernandezia ionanthera (Orchidaceae), las hierbas son Hydrocotyle palmata (Araliaceae) y Anthurium coripatense (Araceae).

Los bosques de palmeras

Están ubicados entre los 2800 y 3000 m de altitud en planicies. Se presenta en los caseríos de Chilal, El Molino y El Cedro; con dominancia de Ceroxylon parvifrons, C. quindiuense y C. vogelianum (Arecaceae); Brunellia weberbaueri (Brunelliaceae), Weinmannia cymbifolia (Cunoniaceae), Nectandra laurel, N. reticulata y Persea ferruginea (Lauraceae) y Panopsis pearcei (Proteaceae). Entre los arbustos; Aphelandra acanthifolia (Acanthaceae), Oreopanax eriocephalus (Araliaceae), Grossvenoria coenocaule y Pentacalia theaefolia (Asteraceae), Miconia salicifolia (Melastomataceae), Siparuna muricata (Monimiaceae), Fuchsia ayavacensis (Onagraceae), Bocconia integrifolia (Papaveraceae), Piper perareolatum (Piperaceae) y Rubus megalococcus (Rosaceae). Las epífitas y hemiparásitas son; Fernandezia ionanthera (Orchidaceae) y Aetanthus dichotomus (Loranthaceae) y entre las hierbas; Anthurium coripatense (Araceae), Dioscorea glandulosa (Dioscoreaceae) y Passiflora mixta (Passifloraceae).

Jalca

Corresponde a los caseríos de La Zanja, Banckuyoc y partes altas de El Molino, El Progreso y La Palma. Se observan tres tipos de de vegetación: los oconales, los matorrales y los pajonales.

Los arbustos dominantes son Ageratina exsertovenosa, Baccharis caespitosa, B. genistelloides y Gynoxys calyculisolvens (Asteraceae), Clethra ovalifolia (Clethraceae), Hypericum laricifolium, (Hypericaceae) Bejaria resinosa, Gaultheria bracteata, G. tomentosa, Pernettya postrata y Vaccinium crenatum (Ericaceae), Escallonia myrtilloides (Escalloniaceae), Axinaea nitida, Brachyotum coronatum B. quinquenerve, Brachyotum radula (Melastomataceae), las hierbas presentes son Azorella crenata (Apiaceae), Antennaria linearifolia, Bidens andicola, Dorobaea callacallensis D. pimpinellifolia, Hypochaeris sessiliflora, Noticastrum marginatum, Oritrophium limnophilum, Paranephelius uniflorus y Werneria nubigena (Asteraceae), Lobelia tenera, Siphocampylus jelskii (Campanulaceae), Cerastium imbricatum (Caryophyllaceae), Paepalanthus pilosus (Eriocaulaceae), Gentiana sedifolia, Halenia bella (Gentianaceae), Geranium sessiliflorum (Geraniaceae), Gunnera margaretae (Gunneraceae), Orthrosanthus chimboracensis (Iridaceae), Sisyrinchium paramorum, (Iridaceae), Pinguicula involuta (Lentibulariaceae), Odontoglossum aureum, Pterichis triloba, (Orchidaceae), Jarava ichu (Poaceae), Ranunculus peruvianus (Ranunculaceae), Lachemilla orbiculata (Rosaceae), Nertera granadensis (Rubiaceae), Castilleja pumila (Orobanchaceae), Valeriana plantaginea (Caprifoliaceae).

Las comunidades más importantes:

Oconales

Se encuentran sobre los 2800 m de elevación. Se presentan en forma de pequeños parches inmersos en una matriz de pajonales. Se caracterizan por su suelo pantanoso con abundante materia orgánica. La vegetación se encuentra dominada por pequeñas hierbas de hasta 20 cm. Sin embargo, es posible encontrar algunos arbustos y hierbas de mayor tamaño. Las especies comunes son Azorella crenata (Apiaceae), Baccharis genistelloides (Asteraceae), Lobelia tenera (Campanulaceae), Paepalanthus pilosus (Eriocaulaceae), Gentiana sedifolia, Halenia bella (Gentianaceae), Geranium sessiliflorum (Geraniaceae), Gunnera margaretae (Gunneraceae), Ranunculus peruvianus (Ranunculaceae), Lachemilla orbiculata (Rosaceae) y Nertera granadensis (Rubiaceae)

Matorrales de Jalca

Se presentan a manera de pequeños parches dispersos, sobre todo en zonas abrigadas y en las depresiones. La vegetación está dominada principalmente por arbustos de hasta 3 m. Las especies dominantes son: Ageratina exsertovenosa, Gynoxys calyculisolvens, (Asteraceae), Lobelia tenera, Siphocampylus jelskii (Campanulaceae), Clethra ovalifolia (Clethraceae), Hypericum laricifolium, (Hypericaceae), Bejaria resinosa, Gaultheria bracteata, G. tomentosa, Pernettya postrata, Vaccinium crenatum, (Ericaceae), Escallonia myrtilloides (Escalloniaceae), Brachyotum coronatum, B. naudinii, B. quinquenerve y Brachyotum radula (Melastomataceae).

Pajonales

Se ubican sobre los 2800 msnm, sobre las crestas de las montanas y las planicies. El suelo es alcalino y pedregoso, con poca materia orgánica. La vegetación se encuentra dominada por hierbas de hojas duras y convolutas que crecen en manojos. Las especies dominantes son Agrostis foliata, Jarava ichu, Vulpia dertonensis, Muhlenbergia angustata y calamagrostis sp (Poaceae), Azorella crenata y Eryngium humile (Apiaceae), Baccharis caespitosa, Dorobaea callacallensis D. pimpinellifolia, Hypochaeris sessiliflora, Paranephelius uniflorus y Werneria nubigena (Asteraceae), Lobelia tenera (Campanulaceae), Paepalanthus pilosus (Eriocaulaceae), Gentiana sedifolia, Halenia bella (Gentianaceae), Orthrosanthus chimboracensis (Iridaceae) y Odontoglossum aureum, Pterichis triloba (Orchidaceae).

Diversidad florística

Se registró 751 especies de angiospermas, distribuidas en 440 géneros y 118 familias (Anexo 1). Liliopsidae presenta 192 especies en 97 géneros y 18 familias. Magnoliopsidae presenta 559 especies en 343 géneros y 100 familias. Las familias con mayor presencia son Asteraceae con 58 géneros y 89 especies, que representan en 13,18% y el 11,85% respectivamente, seguida de Orchidaceae con 31 géneros y 71 especies, que son el 7,05% y 9,45%, y, en tercer lugar, la familia Poaceae con 31 géneros y 52 especies, que representan el 7,05% y el 6,92% (Tabla 1). Las 10 familias con mayor cantidad de géneros y especies representan 202 géneros (45,90%) y 364 especies (48,47%).

En los bosques tropicales estacionalmente secos (BTES), las familias Orchidaceae con 21 spp, Asteraceae con 17 spp, Bromeliaceae con 16 especies, Fabaceae con 14 spp y Poaceae con 11 spp presentan mayor diversidad. En los los bosques nublados secos de la vertiente occidental; (BNSVO) las familias Orchidaceae con 48 spp, Solanaceae con 17 spp, Asteraceae con 16 spp, Melastomataceae con 09 especies y Poaceae con 6 spp son las más representativas; para la jalca (J) 18 arbustos, 41 hierbas y una liana (Anexo 01).

Los géneros con más especies son Epidendrum con 18 especies que corresponden al 2,40%, seguido de Solanum con 13 especies que representan el 1,73% y, en tercer lugar, Tillandsia con 12 especies y el 1,60% (Tabla 2).

Formas de crecimiento

La forma biológica de hierbas es la que tiene mayor presencia con 416 spp., que corresponden al 55,39%, seguido de arbustos con 198 spp., que representan el 26,36%, y, en tercer lugar, los árboles con 73 spp. y el 9,72%. En los bosques tropicales estacionalmente secos (BTES), las especies que se registraron son 26 árboles, 52 arbustos, 111 hierbas, 21 lianas, 10 suculentas y 3 hemiparásitas. Para los bosques nublados secos de la vertiente occidental (BNSVO), 46 árboles, 99 arbustos, 106 hierbas, 20 lianas y 2 hemiparásitas. Para la jalca (J) 18 arbustos, 41 hierbas y una liana (Anexo 01).

Endemismos

Se encontraron 72 especies endémicas (Anexo 2): la familia Orchidaceae con 10 especies (13,89%), seguida de Asteraceae con ocho spp. (11,11%), Calceolariaceae y Bromeliaceae con 6 spp. (8,33%) y Fabaceae con 5 spp. (6,94%) (Tabla 3). Ocho especies son endémicas exclusivas de Cajamarca¸ Dyssodia jelskii (Asteraceae), Chamaecrista glandulosa y Galactia augusti (Fabaceae), Nasa dillonii (Loasacee), Peperomia dolabriformis var. velutina, P. lanuginosa (Piperaceae), Symplocos sandemanii (Symplocaceae) y Dendrophthora peruviana (Santalaceae). Asimismo, en el Anexo 2 se evidencia, según la categorización: En Peligro Crítico (CR) una especie, En Peligro (EN) 13 especies; Vulnerable (VU) 14 especies, Casi Amenazado (NT) seis especies, Preocupación Menor (LC) 12 especies, Datos insuficientes (DD) 10 y No Evaluado (NE) 16 especies (Anexo 2).

Discusión

Se registraron 118 familias de angiospermas, que corresponden al 48,76% de las 242 familias reportadas para el Perú. Los géneros encontrados son 440, que representan 16,70% de los 2635 géneros que corresponden para el Perú, y 751 especies, que son el 3,90% de 19232 especies reportadas para Perú (Jørgensen et al., 2006). Comparando con investigaciones realizadas en el norte del Perú (Sagástegui & Dillon, 1993; Sagástegui et al., 1999, 2003; Aragón et al., 2006; Juarez et al., 2005), representan el 88,72% de las 133 familias, 77,10% de los 571 géneros y 55,90% de las 1343 especies. Las familias con mayor diversidad están en relación con las reportadas para el Perú y el norte del Perú. Las 5 familias más diversas son Asteraceae, Orchidaceae, Poaceae, Fabaceae y Solanaceae, que se encuentran entre las 10 primeras familias para el Norte del Perú y para el Perú. (Jorgensen et al., 2006), (Sagástegui et al., 1999). Los géneros con más especies (Epidendrum, Solanum, Tillandsia y Peperomia) se encuentran entre los 15 primeros en diversidad específica reportada para el Perú (Jørgensen et al., 2006). Las familias más diversas en bosque nublado seco de la vertiente occidental son Orchidaceae con 48 spp., Solanaceae con 17 spp. y Asteraceae con 16 spp.; en el bosque tropical estacionalmente seco, Orchidaceae con 21 spp., seguido de Asteraceae con 17 spp. y Bromeliaceae con 16 spp, y en la Jalca se distinguen Asteraceae con 18 spp., Melastomataceae con 5 spp. y Orchidaceae con 2 especies. Se encontró 72 especies endémicas que corresponden al 2,7% de las indicadas para Cajamarca y el 1,3% de las reportadas para el Perú (León et al., 2006). Las familias Orchidaceae, Asteraceae, Calceolariaceae, Bromeliaceae y Fabaceae son las que presentan mayor endemismo y se encuentran entre las 10 familias con mayor importancia en la flora vascular endémica del Perú. (León et al., 2006). Los taxones categorizados son 59 que corresponden al 81,94% de la flora endémica de Pulán. La mayor cantidad corresponde a especies de Vulnerable (VU) y En Peligro (EN) con un 20,83% cada una, seguido de Preocupación menor (LC) con 16,67%, Deficiente en Datos (DD) con el 13,89%, Casi Amenazada (NT) el 8,33% y solamente 1,39 % para Peligro Crítico (CR). El área geográfica del estudio es pequeña (155,67 km2), pero la contribución es importante porque presenta una gran diversidad específica influenciada seguramente por la deflexión de Amotape-Huancabamba y porque corresponde a una sección altitudinal de los Andes desde 1600 hasta 3200 m de altitud. Se consideran 30 especies como nuevos registros para Cajamarca, que no se encuentran en el Catálogo de las angiospermas y gimnospermas del Perú (Brako & Zarucchi, 1993), en Diez Años de Adiciones a la Flora del Perú (Ulloa Ulloa et al., 2004) ni en Diversidad florística del norte del Perú (Sagástegui et al., 2003).

Conclusiones

Se han registrado 751 especies de angiospermas, distribuidas en 440 géneros y 118 familias en el distrito de Pulán, Santa Cruz, Cajamarca. Liliopsidae está representada por 192 especies en 97 géneros y 18 familias. Magnoliopsidae por 559 especies en 343 géneros y 100 familias. Las familias con mayor diversidad son Asteraceae con 58 géneros y 89 especies que representan en 13,18% y el 11,85% respectivamente; seguida de Orchidaceae con 31 géneros y 71 especies que son el 7,04% y 9,45%; y la familia Poaceae con 31 géneros y 52 especies que representan el 7,04% y el 6,92%. Las 10 familias de mayor diversidad genérica y específica representan 202 géneros (45,90%) y 364 especies (48,47%). Los géneros más diversos son Epidendrum con 18 (2,40%) seguido de Solanum con 13 (1,73%); y en tercer lugar Tillandsia con 12 (1,60%). Se registró 72 especies endémicas para Pulán; siendo la familia Orchidaceae con 10 especies (13,89%) la que ocupa el primer lugar, seguido de Asteraceae con ocho especies (11,11%) y Calceolariaceae con seis especies (8,33%).

Agradecimientos

Muchas personas han contribuido en la realización de este estudio. Expresamos nuestra gratitud hacia ellos, especialmente a la Dra Élida Carrillo; también a los especialistas en las diversas familias; Segundo Leiva, Magda Chanco, Betty Millán, Gloria Galeano, Jean Christophe Pintaud (+), Finn Borschenius, Maximilian Weigend, Anton Hofreiter, Severo Baldeón, Oscar Tovar Serpa (+), Hamilton Beltrán, Benjamín Collantes, Miguel Chocce (+), Susy Castillo, Joaquina Albán, María J. Sanin y Nanette Vega. A los curadores y directores de los herbarios nacionales: Herbario de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos (USM), Herbario de la Universidad Privada Antenor Orrego (HAO) y Herbarium Truxillense (HUT) de la Universidad Nacional de Trujillo. A los guías y asistentes de campo Hitler Salazar, Nilo Santa Cruz Cervera, Segundo L. Santa Cruz Zamora y Gabriel Santa Cruz Cruz.

Contribución de los autores

L.S.: Redacción del texto, colecciones botánicas, ejecución del trabajo de campo, determinación taxonómica de las especies, registro fotográfico; revisión y aprobación del texto final. A.C., M.L.T., E.R. y J.C.: Redacción del texto, apoyo en la determinación taxonómica de las especies, revisión de material de herbario; revisión y aprobación del texto final.

Conflicto de intereses

Los autores declaran no tener conflicto de intereses.

 

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ANEXOS

 

Recibido: 10-XII-2018

Aceptado: 20-II-2019

Publicado online: 10-IV-2019

Publicado impreso: 30-IV-2019